3.2 結(jié)果與分析
3.2.1 不同化學(xué)藥劑對棉花SPAD的影響
葉綠素是吸收光線的主要物質(zhì)之一，與葉片光合關(guān)系密切，其中SPAD值則是葉綠素含量的標(biāo)志。從圖3-1可知，SPAD值隨著棉花生育進(jìn)程的推移呈現(xiàn)出先增高后降低的趨勢，兩年各處理均在播后盛鈴期達(dá)到峰值，在此之前各處理間沒有差異。2019年盛鈴期，與CK2相比，處理A1B1、A1B2分別降低5.44%、3.87%，且均與處理A2B2、CK1存在顯著性差異，在盛鈴后期，處理A2B2較其它處理提高2.21%- 11.84%，且與A1B1存在顯著性差異；2020年處理A3B5、A2B3在盛鈴期較CK2分別顯著提高8.22%、6.47%，在盛鈴后期，處理A2B3、A3B5仍保持較高水平，較CK2分別顯著提高9.20%、8.46%。
圖3-1 不同化學(xué)藥劑對棉花SPAD的影響
注：不同小寫字母表示處理間在0.05水平上存在顯著差異。FF：盛花期；EFB：盛鈴前期；FB：盛鈴期；LFB：盛鈴后期；BO：吐絮期。
3.2.2 不同化學(xué)藥劑對棉花葉面積指數(shù)的影響
棉株主要生育時期的LAI可以反映棉株群體利用光能的動態(tài)趨勢，同時也是判斷棉花冠層結(jié)構(gòu)是否合理的重要指標(biāo)之一。從圖3-2可知，棉株LAI在全生育期內(nèi)呈現(xiàn)先增后降的規(guī)律，兩年各處理均在盛鈴期達(dá)到峰值。2019年在處理A2B2達(dá)最高，較CK1、CK2分別提高3.23%、19.11%，A1B1、A1B2處理則較低，同CK2相比分別降低10.96%、6.29%，盛鈴后期各處理LAI表現(xiàn)為A2B2>CK1>A2B1>CK2>A1B2>A1B1，其中A2B2較其它處理提高3.23%—33.78%，處理A1B1、A1B2分別較CK2降低12.3%、6.72%；2020年盛鈴前期各處理LAI表現(xiàn)為A3B5>A2B3>A2B2>CK1>A3B4>CK2，其中A3B5較其它處理高出4.37%—25.36%，盛鈴期各處理LAI表現(xiàn)為A2B3>A3B5>A2B2>CK1>A3B4>CK2，其中A2B3較其它處理高出2.39%—18.59%，盛鈴后期各處理表現(xiàn)為A2B3>A3B4>A2B2>CK1>A3B5>CK2。
圖3-2 不同化學(xué)藥劑對棉花LAI的影響
3.2.3 不同化學(xué)藥劑對棉花干物質(zhì)累積的影響
3.2.3.1 對棉花營養(yǎng)器官干物質(zhì)累積動態(tài)特征值的影響
用Logistic生長函數(shù)對不同復(fù)配型調(diào)節(jié)劑處理下棉花生殖器官和營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量進(jìn)行擬合，各處理下棉花干物質(zhì)動態(tài)累積均符合“S”型曲線變化規(guī)律，特征值如表3-1、表3-2所示。與CK2相比，兩年間不同化學(xué)藥劑處理均推遲了最大生長速率出現(xiàn)時間（T）和進(jìn)入快速累積時期節(jié)點(diǎn)（t1）。從表3-1可知，2019年，處理A1B1、A1B2營養(yǎng)器官干物質(zhì)最大累積速率（Vm）較其它處理分別降低10.06%—22.7%、14.47%-26.4 9%，T較其它處理分別推遲0.1d—2.78d、1. 15d—3.83d；生長特征值（GT）較CK1分別降低15.97%、13.01%，持續(xù)時間較其它處理分別增加1.53d—2.34d、4.29d—5.10d；處理A2B2Vm、GT值均處于最高，其中較CK1分別提高0.54%、3.45%，較CK2分別提高16.35%、18.94%。2020年，A3B5處理下Vm最高，其次是A2B3，分別較CK1提高6.34%、5.63%，較CK2分別提高15.27%、14.50%；快速累積期生長特征值在A2B3處理下最高，其次是A3B5，分別較其它處理提高4.00%- 17.96%、2.95%- 16.77%。
3.2.3.2 對棉花生殖器官干物質(zhì)累積動態(tài)特征值的影響
從表3-2可知，2019年A1B1處理進(jìn)入快速累積期時間（t1）較晚且結(jié)束快速累積時間（t2）較早，其單株最大累積速率（Vm）、快速累積期生長特征值（GT）均較低，比其它處理分別降低16.82%—28.8%、9.29%—27.41%，其次是A1B2處理，比其它處理分別降低12.62%—25.2%、3.58%—23.51%；處理A2B2的Vm、GT最高，分別比CK2提高16.82%、2.76%；2020年處理A3B5下Vm值達(dá)最大，較其它處理提高1.67%—60.53%，其t1值較小，比其它處理延遲0.96d—4.84d ，且整體持續(xù)時間（Δt）較短，比其它處理減少1.09d—4.74d；GT在A2B3 處理下最高，較其它處理提高2.66%—39.94%。
3.2.3.3 對棉花干物質(zhì)累積與分配的影響
干物質(zhì)是棉花光合產(chǎn)物的最終表現(xiàn)形態(tài)，合理的轉(zhuǎn)運(yùn)及分配是棉花產(chǎn)量形成的關(guān)鍵。 由圖3-3可知，隨著生育時期的推進(jìn)，各處理下的莖、葉干物質(zhì)積累總量均呈現(xiàn)出先增高后降低的趨勢，在盛鈴后期達(dá)到峰值，其中葉片、莖稈的分配比例均在盛花期達(dá)到峰值；生殖器官的干物質(zhì)積累量表現(xiàn)出逐漸增高的趨勢，其分配比例均在吐絮期達(dá)到峰值。2019年，到盛鈴期為止，棉花以營養(yǎng)生長為主，從盛鈴后期開始進(jìn)入以生殖生長為主階段，此階段干物質(zhì)總積累量表現(xiàn)為處理A2B2>CK1>A2B1>CK2>A1B2>A1B1，其中A2B2處理的生殖器官占比在盛鈴后期和吐絮期達(dá)到最大，分別為47.86%、53.87%，生殖器官積累量分別高出其它處理6.77%—34.63%、3.52%—37.08%，這表明處理A2B2有利于促進(jìn)光合產(chǎn)物向生殖生長的轉(zhuǎn)運(yùn)。2020年，棉花在盛鈴期進(jìn)入以生殖生長為主階段，各處理下的干物質(zhì)總積累量從該時期開始均表現(xiàn)為處理A2B3>A3B5>A2B2>CK1>A3B4>CK2，A2B3、A3B5處理自盛鈴前期開始持續(xù)表現(xiàn)出較高的生殖器官分配比例，在吐絮期生殖器官占比達(dá)57%，較同時期其它處理高1%—4%，這表明A2B3和A3B5處理下棉花光合產(chǎn)物向生殖器官的輸送能力較強(qiáng)，有利于提高棉花產(chǎn)量。
從表3-3可知，2019-2020兩年間不同化學(xué)藥劑處理對棉花不同生育時期下SPAD、 LAI、干物質(zhì)重量均有著不同程度的影響。不同化學(xué)藥劑處理在盛鈴期前對棉花影響不大，自盛鈴期開始對各指標(biāo)產(chǎn)生較大影響，其中，LAI和干物質(zhì)重量在不同化學(xué)打頂劑處理下呈現(xiàn)出 0.01水平的極顯著差異，相比之下，對SPAD的影響較小，呈現(xiàn)0.05水平的顯著差異。
圖3-3 不同化學(xué)藥劑對棉花干物質(zhì)積累量的影響
表3-3 各處理間葉綠素含量、葉面積指數(shù)、干物質(zhì)重量的方差分析
生育時期 Growth stage | 指標(biāo) Index | 2019 | 2020 |
盛花期 Full flowering | 葉綠素含量 SPAD 葉面積指數(shù) LAI 干物質(zhì)重量 Dry matter weight | ns ns ns | ns ns ns |
盛鈴前期 Early full boll | 葉綠素含量 SPAD 葉面積指數(shù) LAI 干物質(zhì)重量 Dry matter weight | ns ns * | ns ns ns |
盛鈴期 Full boll | 葉綠素含量 SPAD 葉面積指數(shù) LAI 干物質(zhì)重量 Dry matter weight | * ** ** | * ** ** |
盛鈴后期 Later full boll | 葉綠素含量 SPAD 葉面積指數(shù) LAI 干物質(zhì)重量 Dry matter weight | * ** ** | * * ** |
吐絮期 Boll opening | 葉綠素含量 SPAD 葉面積指數(shù) LAI 干物質(zhì)重量 Dry matter weight | - ** ** | - ** ** |
注：不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著；*與**分別表示在0.05、0.01水平下差異顯著，ns表示在0.05水平差異不顯著。
3.2.4 不同化學(xué)藥劑對棉花內(nèi)源激素的影響
3.2.4.1 對主莖葉內(nèi)源內(nèi)源激素含量的影響
由圖3-4可知，GA3含量在蕾期A2處理噴施2d后開始逐漸減少，在噴施后5d、10d較CK2降低8.06%、9.76%，與CK2存在顯著性差異，其次是CK1處理，A3處理差異不顯著，各處理于鈴期噴后5d、10d分別降低12.14%—21.85%、5.6%—20.32%；ABA含量在蕾期A2處理下呈現(xiàn)先增后降的趨勢，在噴后5d達(dá)到峰值，較CK2顯著增加8.7%，鈴期ABA含量呈現(xiàn)逐步上升的趨勢，A3B5處理在噴后10d內(nèi)較其它處理高出1.12- 1.35倍；CTK在A2、CU處理下呈現(xiàn)先增后降的趨勢，其中A2處理在噴后5d、10d下降明顯，分別較其它處理降低7.7%—15.7%、12.61%—24.98%，鈴期在噴后1d、2d于A3B4處理下保持較高水平，在噴后2d處理A2B3、CK1上升較快，A3B5開始逐漸降低，噴后5d開始處于最低；IAA在蕾期呈現(xiàn)上升的趨勢，與CK2相比，A2處理在噴后2d上升趨勢減緩，較CK2顯著降低21.8%，在噴后5d處理A2比CK2顯著降低20.8%，在噴后10d與CK2相比，其它處理顯著降低15.25%—31.44% ，鈴期開始IAA逐漸降低，噴后2d在A3B4處理下IAA含量保持最高，其次是A2B3處理，A3B在噴后10d下降速度較快，除CK2外，比其它處理降低6.6%—27.17%。
圖3-4 不同化學(xué)藥劑對棉花內(nèi)源激素的影響
3.2.4.2 對棉花內(nèi)源激素間比值的影響
內(nèi)源激素間的相對平衡對作物生長發(fā)育有著重要影響。從圖3-5可知，蕾期GA3/IAA、ABA/IAA、CTK/IAA在各外源復(fù)配劑處理下隨著噴后天數(shù)的推移，均呈現(xiàn)出降低的趨勢，其中，GA3/IAA、ABA/IAA自噴后2d開始均表現(xiàn)為處理A2>CK1>A3>CK2，而CTK/IAA在噴后1d、2d各處理存在顯著差異，噴后5d開始趨于平緩，各處理間沒有顯著差異，ABA/CTK在噴后5d、10d表現(xiàn)為處理A2>CK1>A3>CK2，A2處理較其它處理分別高出16.67%-30. 13%、17.61%—38.93%，而A3處理呈現(xiàn)先增后降的趨勢，比值在噴后5d達(dá)到峰值。鈴期GA3/IAA自噴后1d開始各處理均低于CK2，其中A3B4處理比值在噴后2d、10d均顯著低于其它處理，ABA/IAA、CTK/IAA自鈴期處理后均呈現(xiàn)增高的趨勢，并在噴后10d均達(dá)峰值，分別具體表現(xiàn)為處理A3B5>CK2>A2B2>A2B3>CK1>A3B4，其中處理A3B5高出其它處理15.71%—83.97%，處理CK1>CK2>A2B3>A3B4>A2B2>A3B5，其中CK1高出其它處理14.91%—31.98%，ABA/CTK自噴后1d起處理A3B4一直處于最低， 自噴后2d起處理A3B5保持最大。
圖3-5 不同化學(xué)藥劑對棉花內(nèi)源激素比值的影響
3.3 討論
SPAD值反映的葉綠素含量是作物進(jìn)行光合作用的重要因素之一，作物體內(nèi)葉綠素含量的多少直接影響光合速率的高低。棉花化學(xué)打頂后葉片葉綠素含量高，持續(xù)時間長，光合作用時間延長，保證了群體光合能力在提高的同時也延長了其持續(xù)時間（楊成勛等，2016）。前人研究表明，ABA可以延長葉片保綠時間，減緩葉綠素降解速率（Travagli a et al.，2010），并加快葉綠素合成速度，增強(qiáng)光能轉(zhuǎn)換效率（張浩等，2021）。S3307可延長葉綠素含量的緩降期，提高葉綠素合成的相關(guān)酶活性，從而增高葉綠素含量及凈光合速率（項祖芬等，2004；Liu Y et al.，2015）。本研究發(fā)現(xiàn)，蕾期噴施ABA+S3307與ABA+CPPU相比SPAD值更高，這說明ABA與S3307對棉花葉綠素合成起到了協(xié)同作用，共同提高了SPAD值，而CPPU破壞了葉片葉綠素形成，進(jìn)而造成SPAD值降低。兩年試驗均呈現(xiàn)在蕾期處理一致基礎(chǔ)下，鈴期SPAD值表現(xiàn)為噴施ABA+MH+ S3307優(yōu)于ABA+MH組合的趨勢，這可能與MH會減弱作物光合作用有關(guān)（J.A. Cline et al.，2017）。
葉片作為光合作用的重要載體，適宜的LAI是衡量棉花營養(yǎng)生長和生殖生長是否協(xié)調(diào)的關(guān)鍵指標(biāo)，與產(chǎn)量密切相關(guān)，其過大會造成群體間光照條件惡化，影響植株光合作用與產(chǎn)量，而過小也會影響個體光合產(chǎn)物形成。本研究結(jié)果表明蕾鈴期均噴施化學(xué)藥劑除蕾期噴施ABA+CPPU處理外，其它處理均可提高LAI且延長其持續(xù)時間至盛鈴后期， 為棉株光合產(chǎn)物的形成提供了基礎(chǔ)保障。其中蕾期均噴施ABA+S3307處理下，鈴期噴施ABA+S3307葉面積指數(shù)較ABA+S3307+MH高，其次是蕾期噴施S3307、鈴期噴施S3307+ETH處理，結(jié)合最終產(chǎn)量來看，蕾鈴期均噴施ABA+S3307處理產(chǎn)量最高，其次是蕾期噴施S3307、鈴期噴施S3307+ETH處理，這說明葉面積的提高作為基礎(chǔ)，光合能力的強(qiáng)弱作為關(guān)鍵，二者均處于最佳狀態(tài)才能充分利用光能最終獲得高產(chǎn)，否則過高的葉面積下光合速率得不到提升就會造成葉片冗余，達(dá)不到增產(chǎn)的效果。
棉花干物質(zhì)生產(chǎn)、累積和分配的過程是棉花產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。不同器官干物質(zhì)積累量在不同生育期內(nèi)保持在適宜的范圍內(nèi)有利于產(chǎn)量提高（李淦等，2016；羅宏海等，2008；Yang Yanlong et al.，2019），而光合產(chǎn)物的累積與轉(zhuǎn)運(yùn)離不開激素的調(diào)控參與。S3307可以通過調(diào)控植物內(nèi)源激素或抗氧化酶活性來維持較高的葉綠素含量、葉面積指數(shù)及葉片光合效率，延長葉片功能期，提高光合產(chǎn)物向生殖器官的轉(zhuǎn)運(yùn)速率，進(jìn)而提高產(chǎn)量（Kai Luo，2020）。ABA可以促進(jìn)葉綠素濃度的增加，間接促進(jìn)光合系統(tǒng)的穩(wěn)定性，進(jìn)而有利于更高的干物質(zhì)累積（Claudia Travaglia et al.，2007）。本試驗結(jié)果表明，蕾鈴期均噴施ABA+S3307處理下棉花營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量與總干物質(zhì)積累量自盛鈴期開始較其它處理達(dá)最高，盛鈴后期開始生殖器官分配比例保持較高水平，這可能是ABA與S3307之間存在協(xié)同作用，二者對同一生理效應(yīng)同時發(fā)揮作用，從而達(dá)到了增強(qiáng)效應(yīng)的結(jié)果（Jogawat Abhimanyu et al.，2021；劉擁海等，2012），而蕾期噴施ABA+S3307，鈴期噴施ABA+S3307+MH處理在盛鈴期之后棉花干物質(zhì)積累總量均出現(xiàn)較其減小的規(guī)律，這可能是因為鈴期噴施藥劑中MH的加入造成棉花頂端分生組織的破壞（J. A. Cline et al.，2017），致使頂端優(yōu)勢喪失，棉花光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化效率也隨之降低，從而導(dǎo)致光合產(chǎn)物的合成轉(zhuǎn)化受到限制。
作物干物質(zhì)累積速率是反映群體生長的重要指標(biāo)之一（韋還和等，2021；劉朋程等， 2018）。干物質(zhì)累積最大速率出現(xiàn)早，對營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)化有利，促使光合產(chǎn)物向生殖器官進(jìn)行有效轉(zhuǎn)移，而當(dāng)棉花進(jìn)入快速累積時期較晚時，雖然會保持較高累積速率，但會使棉花出現(xiàn)貪青晚熟現(xiàn)象，所以適宜的群體生長特征值是棉花獲得高產(chǎn)的必要條件（李文娟等，2009；爾晨等，2020）。本研究結(jié)果表明，在營養(yǎng)生長階段，A2B3處理可以增加快速增長持續(xù)時間，期間保持較高的生長特征值，而A3B5處理下干物質(zhì)最大累積速率最高，雖然進(jìn)入最快累積時期節(jié)點(diǎn)較晚且持續(xù)時間不高，但保持了相對較高的生長特征值，二者使棉花營養(yǎng)生長在這一時期內(nèi)占據(jù)優(yōu)勢，與此同時營養(yǎng)器官能夠汲取保存較多的營養(yǎng)物質(zhì)。在生殖生長階段，A2B3處理下棉花生殖器官干物質(zhì)最大積累速率、快速累積期生長特征值依舊保持較大，其次是A3B5處理，從而實(shí)現(xiàn)單株棉花生殖器官干物質(zhì)積累量的增加，為棉花產(chǎn)量形成奠定了基礎(chǔ)。這可能與ABA和S3307能同時提高棉花光合作用（Irshad Ahmad et al.，2020；Kai Luo et al.，2020），ETH可以增加作物功能葉中光敏色素含量，提高作物凈光合速率（高芳等，2021），與S3307復(fù)配同樣發(fā)揮協(xié)同作用從而促進(jìn)棉花生長有關(guān)。這也說明A2B3處理是通過促進(jìn)和延長棉花營養(yǎng)生長，而A3B5處理則是提高營養(yǎng)生長最大累積速率，通過不同的途徑獲得較高營養(yǎng)物質(zhì)量為接下來棉花在生殖生長為主階段光合產(chǎn)物向生殖器官的轉(zhuǎn)運(yùn)效率的提高提供了物質(zhì)保障，進(jìn)而保證了棉花光合產(chǎn)物的合理分配。
作物全生育階段中任何一種外部形態(tài)或者生理的變化，均不是由某單一激素作用引起，而是其體內(nèi)所有激素之間相互影響、共同作用的結(jié)果。而植物生長調(diào)節(jié)劑則可以通過調(diào)節(jié)作物內(nèi)源激素的含量，進(jìn)而構(gòu)建新的內(nèi)源激素動態(tài)平衡，使作物的生長發(fā)育朝向人們預(yù)期的方向發(fā)展。前人研究表明，ABA能夠抑制GA3合成基因的表達(dá)，使植物體內(nèi)的活性GA3含量降低，從而抑制幼苗地上部的生長（戚義東等，2019）。S3307主要是通過抑制貝殼杉烯氧化酶活性來抑制植物體內(nèi)源GA3的生物合成，從而達(dá)到植株高度降低、莖寬增大、緊密度提高以及植株抗倒伏能力增強(qiáng)的效果，Izumi 等（1988）發(fā)現(xiàn)S3307處理對水稻幼苗中GA3含量的降低有顯著作用，但對ABA和IAA影響不大。但有研究發(fā)現(xiàn)S3307能抑制擬南芥ABA分解代謝，其處理后ABA含量較對照高出兩倍。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同化學(xué)藥劑在噴施后與CK相比均有效降低GA3、CTK、IAA含量，提高ABA含量，以蕾期噴施ABA+S3307處理效果最佳，這說明二者與GA存在拮抗，共同施用后發(fā)揮了協(xié)同作用，而出現(xiàn)這一現(xiàn)象可能的原因是GA3與ABA同屬萜類化合物，有相同的合成前體一發(fā)呢基焦磷酸（FPP），當(dāng)GA3合成受阻時，合成前體就會更加偏向ABA的合成（周秀琳，2017），同時IAA氧化酶活性提高，植株體內(nèi)IAA分解速度加快，從而IAA含量有所降低。鈴期處理A3B5則表現(xiàn)相同的規(guī)律，這與前人研究一致（衛(wèi)曉軼等，2011）。
內(nèi)源激素比值大小反映植株的生長勢水平，其比值越低，表示植株的營養(yǎng)生長越旺盛；比值增高，則抑制了植株迅速生長的趨勢，進(jìn)而促進(jìn)了植株的生殖生長（周娟，2012）。本研究中蕾期A2處理能夠顯著提高各激素間比值，這說明ABA+S3307能降低棉株體內(nèi)IAA含量，減弱棉花蕾期頂端生長，將生長中心逐漸向側(cè)枝轉(zhuǎn)移，鈴期噴施S3307+ETH處理也可以顯著提高ABA/IAA、ABA/CTK，這也是棉株由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長為主的重要標(biāo)志之一。
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